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【翻译】出入垃圾箱:景天科分类不完全极简概览

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❀ 原文为免费线上英文期刊Cactus and Succulent Review 2023年三月号 --《When things were simple: taxonomy of the Crassulaceae》,原作者为景天属协会(Sedum Society)的Ray Stephenson。
❀ 有一定程度的意译/改编/扩写,有谬误或不准确的地方请多批评指正。


1楼2023-03-13 15:03回复
    花瓣的合生方式(花瓣是分离还是合生为筒状)一直是用于划分景天科各属的一个重要性状。早期的分类学者遵循林奈1753年在《植物种志》中建立的广义银波锦属概念,将所有花瓣合生的景天科类群都归入银波锦属。例如下面两张植物学画,刊登在1897年《花园与温室珍卉》(Favourite Flowers of Garden and Greenhouse)(*一套记载当时英国花园中园艺植物品类的画册,配有一些园艺学信息)中,分别由伦敦林奈学会的Edward Step和英国皇家园艺学会William Watson绘制;现在的读者们或许可以立刻认出画中的植物对应的是现已归入拟石莲属、原产墨西哥的物种(*红染笠原变种Echeveria fulgens var. fulgens和七福神Echeveria secunda),但当时这两幅标注的物种名都是银波锦属(Cotyledon retusa、Cotyledon secunda var. glauca)。瑞典植物学家德堪多(De Candolle)最早意识到了地理分布在景天科分类制定中的重要性。为此,他在1828年建立了拟石莲属,以归纳当时还在银波锦属里的西半球类群,但这一分类处理被广泛接受、沿用也是很久以后的事情了,Step和Watson的图版也都没有采用“Echeveria”这个名称——这就好像现在的爱好者们也经常不愿接受一些分类名称的变动一样(*此处应有Toelkenocodon之名)。
    现在的银波锦属只包括了以非洲为分布中心的物种。在拟石莲属建立后,天锦章属Adromischus(1852)、伽蓝菜属Kalanchoe(1948)、奇峰锦属Tylecodon(1978)也从银波锦属中陆续分离了出来。这四个属多样性主要聚集在非洲的,很容易通过花形态以及其它较直观的形状区分:
    ○ 伽蓝菜属的花只有四瓣,同亚科内下列三属的花都是五瓣。

    Kalanchoe fedtschenkoi 蝴蝶之舞
    图源:Stan Shebs(Wikimedia)
    ○ 天锦章属花直立。

    Adromischus marianiae 玛丽安水泡,1930年前都被归为银波锦属
    图源:manuseitz(Pl@ntNet)
    ○ 银波锦属花下垂,银波锦属和天锦章属都常绿(无落叶休眠期)。

    被中国花友们称作“小黏黏”/“青莎”的Cotyledon eliseae
    图源:Ray Stephenson
    ○ 奇峰锦属为落叶性。

    Tylecodon cordiformis 心叶奇峰锦
    奇峰锦属1978年才从银波锦属分出。
    图源:Ray Stephenson


    2楼2023-03-13 15:05
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      一些发表时间较早、欧亚分布的类群最初也被归为银波锦属,后来才逐渐分出,其中包括:
      ○ 瓦松属 Orostachys
      花瓣基部的合生并不是很明显,植株顶部的锥形花茎是其特徵。

      晚红瓦松Orostachys erubescens(*接受名:O. japonica)直到1953年才从银波锦属分出。
      图源:Alpsdake(Wikimedia)
      ○ 瓦莲属 Rosularia
      1923年从银波锦属中分出,分布在亚洲西南部。

      长生瓦莲粉叶亚种 Rosularia sempervivum subsp. glaucophylla,原产于安纳托利亚半岛。
      图源:Ray Stephenson
      ○ 脐景天属 Umbilicus
      1801年从银波锦属中分出。其地理分布与银波锦属相隔甚远,而且具块茎状地下茎。

      脐景天 Umbilicus rupestris
      图源:Ghislain118(Wikimedia)
      ○ 金粟景天属(对叶景天属)Chiastophyllum
      金粟景天Chiastophyllum oppositifolium / Umbilicus oppositifolius 原产于乌拉尔山脉,十分耐寒。
      1843年,德国-爱沙尼亚学者Karl Friedrich von Ledebour(油点百合属学名的纪念人)将其从银波锦属分出为脐景天属中的单种组。1930年,倾向于取小属概念的奥地利学者Otto Stapf将此种单独分作一属, 但至今此种植株时常被标作脐景天属甚至银波锦属。(关于本类群的命名历史,见doi.org/10.11646/phyto-taxa.564.2.7)

      金粟景天的卵形叶区别于脐景天属其它成员的盾形叶。
      图源:Ray Stephenson
      ○ 钟花景天属 Mucizonia
      钟花景天Sedum mucizonia分布于伊比利亚半岛亚热带气候型地区及北非局部,1772年以银波锦属的一员被发表,后于1929年被归入了另一个垃圾箱类群——景天属Sedum。1930年,德国学者Alwin Berger将此种单立为一属——钟花景天属Mucizonia,之后也有数个产地邻近的类群以此属为名发表。
      1998年,荷兰乌得勒支大学的Roeland van Ham和Henk 't Hart在美国植物学报上发表的叶绿体系统发生树首次为景天属的多系性提供了证据,即景天属内部类群在系统树上多次起源,而非单次起源,石锤本属为垃圾箱类群,也揭示了钟花景天在景天科系统树中的大致位置(玉石景天分支Leucosedum Clade)。此前以Mucizonia为属名发表的物种要么与钟花景天系统距离较远(拉加斯卡景天Sedum lagascae,见Messerschmid et al. 2020),要么未被包括在至今已发表的系统发生分析中(康多景天Sedum candolleanum / S. candollei),Mucizonia作为从庞大的景天属多系群中细分出的若干属之一,名称也较少被沿用。

      钟花景天 Sedum mucizonia
      图源:Ray Stephenson

      拉加斯卡景天 Sedum lagascae
      图源:Jorge Calvo Yuste(iNaturalist)

      康多景天 Sedum candollei
      图源:Paulo Ventura Araújo(flora-on.pt)


      3楼2023-03-13 15:08
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        ○ 猫爪景天属 Pistorinia


        猫爪景天 Pistorinia hispanica
        图源:Paulo Ventura Araújo(flora-on.pt)

        1846年,法国学者Edouard Adolphe Duchesne《世界实用及有毒植物名录》(Répertoire des plantes utiles et des plantes vénéneuses du globe)中,一幅猫爪景天Pistorinia hispanica的版画。
        猫爪景天属的数个物种的分布都局限于地中海地区。和钟花景天一样位于玉石景天分支中,形态上两者高度合生的花瓣也颇为相似,但在2020年Messerschmid等人发表的至今取样最广的景天科系统树中,猫爪景天属的取样代表——短花猫爪景天Pistorinia breviflora与钟花景天并不非常近缘,却跟曾被发表为钟花景天属的拉加斯卡景天系统关系相对较近。

        短花猫爪景天 Pistorinia breviflora
        图源:Rafa(iNaturalist)


        4楼2023-03-13 15:09
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          1905年,美国学者Nathaniel Lord Britton和Joseph Nelson Rose在北美植物志中对银波锦属取了狭义概念,将其限定为东半球原产,同时沿用了德堪多早在将近一个世纪前建立的拟石莲属、收录了两人两年前在《纽约植物园学报》中建立的仙女杯属(Dudleya)。
          直到1960年代,仙女杯属是否等于拟石莲属还是一个颇有争议性的问题,但后续多项基于遗传物质的研究都证明两属实际亲缘关系甚远(例:Mort et al. 2001)。
          仙女杯属的分布区位于太平洋板块和北美板块的边界处,仅限于冬季降雨的地中海型气候区,生长季为冬季,花冠裂片旋转状(contort)排列,与拟石莲属时为覆瓦状(imbricate)的花瓣卷叠式略有不同。

          聚花仙女杯 Dudleya cymosa是最早被从银波锦属分出的仙女杯属物种之一,但在1936年被误归入拟石莲属。
          图源:Stan Shebs(Wikimedia)
          与仙女杯属同于1903年建立的还有塔莲属(Villadia),分布区域北至美国得克萨斯州,南至秘鲁,穗状花序,花瓣基部些微合生,也是一个从银波锦属出走的属。近年来时有发表的南美洲新物种也在逐渐模糊着塔莲属和景天属之间的定义边界。

          危地马拉塔莲 Villadia guatemalensis
          图源:Joey Santore(iNaturalist)


          5楼2023-03-13 15:10
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            (完)


            6楼2023-03-13 15:10
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              IP属地:甘肃来自iPhone客户端7楼2023-03-25 10:03
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                啊啊啊好久没见到了!!现在都没啥人看科普了,好想念大家


                IP属地:广东来自Android客户端8楼2023-12-13 09:47
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