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从Manning到Nesteruk: 近代霸王龙速度研究的方法探讨和延伸分析

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镇楼图: 测量尺1米, BHI 3033(大Stan, 活体), 平均大小雄性非洲象
"曼切斯特大学研究按照新的电脑模型骨骼模拟强度原理计算出霸王龙的速度如何呢?",
按同样方法(三肢骨骼压强临界点), 参考1990年代对2.5吨的大象, 500kg的非水的速度研究, BHI 3033应该可以轻松抓到这头大象(3.6吨). 不过估计抓不到按用同样方法计算的500kg的非水.


IP属地:山东1楼2018-05-01 17:17回复
    Fafnirx按照转载的国外新闻报告, 2017年Manning的研究显示, 按照骨骼强度测算, 霸王龙速度应该是20km/h
    Manning说霸王龙速度下降(相对他自己2010年的研究), John Hutinchson就笑了: 因为2004年我就提出了下限速度5m/s, 就是18km/hr, 那里轮得到Manning你来标新立异....

    Hutinchson和Manning说使用肢体长度公式, Robert Bakkr的埃尔伯塔龙 72km/hr, Mazzeta的南巨 50km/hr是老古董研究, Nesteruk就笑了,因为本人2018年最新研究显示区区30km/hr算什么, 50km/hr算什么, 72km算什么, 霸王龙可以达到75~104km/hr的速度,而且还给出结论在这种速度情况下骨骼单位加速度低于袋鼠和猎豹, 因此骨骼强度的是没有问题呢.


    IP属地:山东3楼2018-05-01 17:25
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      先发2017年Manning, 文章里面的研究方法,之后再发一楼贴分析文章里面的数据。Seller和Manning在2010年做的分析主要是针对肌肉力量和步态速度(电脑会从多个模拟步态里面自动挑选速度最快的那种),Manning在2017年研究中参考了新的指数,就是骨骼强度,并且指出最快的步态,不一定是最佳的,往往稍微慢一点的步态会大幅度降低骨骼压力。
      【1】评估模型,霸王龙个体BH 3033按照Convex Hull皮包骨体重7206kg。
      【2】肌肉力量复原使用的是Free body Dynamics,参考了Snively在2016年对鸵鸟运动的测算,骨骼承受压强测试来自FEA有限元估测,The Tarsometatarsus of the Ostrich Struthio camelus: Anatomy, Bone Densities, and Structural Mechanics。
      【3】压强测试用的是纯骨骼加上用来限制过度幅度运动的关节控件(下图紫色),没有参考活体和软骨。是纯骨骼估测模型。因此估测活体的时候压强会被软组织分散,因此应该会大幅度降低。
      根据原文的出的速度数据,可以看根据"安全指数"为2(按照现代生物),即骨骼可以承受跑步时候产生的压强上限为200MPa,文中采用了的全指数为2。则应该采纳骨骼跑步时候产生的压强不超过100MPa. 如果按"纯骨架"(不修正活体),那么按照100Mpa的压强,跑步速度为5.67m/3, 大概等于20.39km/hr. 按照参考多种同样方法的结果。综合上限比上限,下限比下限,还是可以和它的猎物比较。
      【4】Manning的研究里面因为没有增加任何皮肉软组织,因此这测算压强的时候用了一个过滤程序, 过滤掉了一些极端的波峰值. 当然因为没有算入软骨和足垫, 肢体长度短了一些,因此实际速度会按这个比例增加.

      上图:右侧的Frouder指数,1是步行的上限,>1就是开始进入跑步阶段了(双足离地).
      下图:需要注明紫色的使用限制关节活动的控件,不是模拟软骨。这个研究没有参考活体。


      IP属地:山东4楼2018-05-01 17:30
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        根据文章里面给出的方法, 其实是以按照Froude =1为临界点, 文中是按照Froude指数>1是奔跑,而小于1是行走, 因此文中的数字5.67km/hr是按照Froude步态指数=1算出来. 当然Frouder>1也不代表一定是跑步,因为2001年研究就指出大象的Frouder>1是


        上图: 大象步态甚至可达3.4, 但是本质上还是走路, 也就是大象步态和其他动物不一样而已, 其他动物Frouder指数超过1甚至0.5的时候就出现四肢悬空的"真跑步"状态了.一些走禽双足, 同样有Frouder >1, 但是仍然不出现双足同时离地的情况.


        这类论文都要看方法,而不是看数字,就好比一个企业按市盈率10倍估测市值是100万,难道按8倍或者12倍难道就不知道是多少了...)。例如, 如果不用Frouder=1, 而是按照压强150Mpa呢.
        【1】假设按照活体修正以后体重增加21%,到达8719kg,但是软组织和软骨大幅度的降低骨骼压强,这样可以设定为原有压强指数增加50%,按照"纯骨架模型"里面能让估测产生150MPa压强的速度计算,这样速度提升到6.911m/s, 达到24.876km/hr.(即便不算活体,150MPa仍然小于200MPa)
        【2】再假设, 如果活体修正的增重和减压互相抵消, 弹根据软骨增加肢体长度10%,可以得出大概为22.47km/hr, 如果说同样体重的粗壮型霸王龙骨骼强度更大, 则可以达到27.36km/hr.
        【3】此时Froude指数等于1.51左右,其实按部分走禽和大象的情况, 仍然可以算走路. 至于万一出现跑步姿势,肌肉是否能产生足够的力量的, 跑步姿势需要的肌肉力量至少为2.5X9.81X8709/40~48N=4449~5339cm^2的肌肉且面积. 下面这个56X162cm的骼骨的肌肉覆盖面积是6196cm^2(Snively 2007, 备注:56cm是对应Larson 2008年的测量方式,不是下图的红印高度, 此外下图那个FMNH PR 2081的骼骨实际对应56cm的是59cm,因此严格的说面积是6527cm^2), BHI 3033的对应部分是59cmX155cm, 对应面积是6245cm^2,即便所有肌肉用力的方向不同意,估计仍然勉强还算肌肉足够。
        下图和骼骨面积来自Rigid Body Mechanics of Prey Capture in Large Carnivorous Dinosaurs(Snively 2012)


        IP属地:山东5楼2018-05-01 17:39
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          补充一页: 软骨增加示范图.


          蜥脚类软骨加的最多,相比之下霸王龙肢体增加10%已经算入一部分软骨以外的其他黏连的软组织了, 上图的右边雷龙股骨复原仅仅股骨头纯增加的长度就有7.3%, 左边的鲸龙远端肱骨增加5.2%,尺骨增加了5.1%, 假设再加入近端, 基本上就是增加10%~12.5%左右的软骨. 当然因为单纯按肢体长度公式是没法计算速度的(或者算出卫星), 因此只能说速度会比纯骨架Robic Stimulation方法要快10%~12.5%左右(再加足垫)


          IP属地:山东6楼2018-05-01 17:40
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            先看一下Manning计算的霸王龙的速度和现代动物用同样或者类似方法计算的速度的比较.
            参考文献: 1990年代的论文, Mechanical stresses in fast locomotion of buffalo (Syncews coffer) and elephant (Loxodonta africana), 原理是相同的, 对骨骼的压强分析, 采用的是照片对不同时间的截图的分析, 外加之后解刨这头动物的尸体, 查看骨骼并称重, 没有使用电脑, 但是原理是一样的.
            PS: 照片分析某中不过层度上也算是过滤掉了一些姿势下出现的短暂峰值压强了.

            文中非洲水牛体重485kg(部分放血后的尸体), 参考完全放血后损失5.3~7.7%的体重后, 作者按照500kg计算.
            文中非洲象是雌性,按照肩高计算体重2446~2484kg, 考虑组成回归公式的这两个种群稍微偏瘦, 因此按照2500kg
            下图是非洲水牛在5m/s的"跳走", (似乎四肢没有完全离地), 大象是快走, 速度是4.25m/s(整合照片影集范围4.0~4.5m/s)


            不看Compression stress竖向压强(反正安全指数非常高, ~=300MPa), 只看横向压强Tensile stress和弯曲压强Bending stress, 这两个是薄弱环节, 因为Manning的霸王龙那文里面用的Bending Stress(简称BS), 这里也看BS数据好(也设定为200MPa的纯骨骼上限, 150MPa测算上限, 和霸王龙采用一个标准)
            采用150MPa的另一个原因是, 霸王龙研究里BS和速度的关系在达到150MPa之前是基本线性的(就是速度+10%, BS也增加10%), 但在150MPa之后速度稍微加快一点, TS就暴增了, 所以严格的说150MPa是安全极限).


            500kg的非洲水牛在速度5m/s(18km/hr)的情况下骨骼BS数值为103MPa(肱骨为最薄弱环节).
            2500kg的大象在速度4.25m/s的情况下, BS为77MPa(肱骨相比胫骨, 肱骨是薄弱环节)


            IP属地:山东8楼2018-05-01 17:47
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              按接近同样计算方法, 在大家的最薄弱环节都承受100MPa的BS(bending stress)时候,
              7206kg的霸王龙BHI 3033(股骨128cm, 快饿死版)产生的速度(5.67m/s再按活体+10%肢体长度)=6.237m/s.
              8791kg的霸王龙BHI 3033(股骨128cm, 正常偏壮)速度假设是(加活体后) = 5.11m/s
              8791kg的粗壮型霸王龙是6.28m/s
              500kg的非洲水牛了(5m/s, BS已经到达了103MPa), 被霸王龙吃
              2500kg的大象(肱骨BS, 增幅到100MPa的时候毛估不超过6.01m/s,见下文), 被霸王龙吃.
              因此都比100MPa, 霸王龙笑而不语. 表示两个送肉的.

              按照150MPa是BS和速度线性增加的上限, 之后再提升速度BS迅速增加. 因此假设大家都是150MPa是什么情况
              【1】水牛原文作者估测是速度增加40%(7m/s)的时候BS增加30%, 关系是133%
              【2】霸王龙是纯骨骼状态下(不算软骨增加的肢体长度产生的增幅)速度增加22%, BS增加50%, 关系为BSX44%.
              【3】非洲象呢, 因为原文中没有给数字, 需要自己计算, 需要参考非水和霸王龙, 水牛500kg, 霸王龙8000kg, 非洲象2500kg在两者之间,总的来说更接近水牛,因此加权计算BS和速度的关系,可以计算为(5500/7500)*133%+(2000/7500)*44%=109%,再按计算出的速度加一个快速跑步以后步态造成的压强惩罚指数36%。(水牛因为速度快和步态快,产生的反作用力是体重的1.3863倍,大象只为1.0199倍)


              在BS等于150MPa的时候 (霸王龙数据和去年的时候有一点降低1m/s左右, 但是不影响结论, 如果本层用更厚的硬骨层基本抵消)
              8791kg的BHI 3033霸王龙速度=24.7+km/hr
              8791kg的粗壮型霸王龙速度为=~27.17+km/hr
              500kg的非洲水牛速度是8.03m/s=28.9km/hr,
              2500kg的非洲象的速度是6.35m/s=22.8km/hr,
              6000kg的非洲象的速度是4.87~5.06m/s=18.22km/hr
              8~9吨霸王龙表示追不上水牛,追上2.5~6.0吨的大象还是轻而易举的。


              【备注1】如果是6000kg的大象,那么按照骨骼且面积和体重指数为2.125估测(Boadman, Parkard),相对压强要增加1.056%,4.25m/s时候BS至少是81.32,按照6000kg的加权后,得出速度和BS之间关系为67.7%。(BS增加100%,速度增加67.7%),150MPa的BS对应速度4.82m/s对应每小时速度为17.35km/hr. 考虑到假设两者肢体长度按照体重0.334次方差距为133.8%,当然也要参考大个体迈步频率慢,因此如果按照大象肩高和体重关系2.576次方~2.89次方做二次修正之后可以得出101~105%增速修正。
              【备注2】粗壮型的CM Samson个体跖骨面积毛估是纤细型BHI 3033的123%,假设CM Samson和BHI 3033是同速度,CM Samson体重是BHI 3033的123%
              【备注3】有过57km/hr的观测速度,但是按这篇文章里面给的MPa压强指数,确实不快。


              IP属地:山东9楼2018-05-01 18:07
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                至于大象的实测速度吗, 下图里面的记录数据的非洲象逃不了, 拿来和Manning的8~9吨霸王龙比较, 基本还是这个几轮, 2~4吨的大象要跑赢8~9吨的霸王龙都难, 基本只要霸王龙(粗壮型, 或者说不是特别胖的纤细型) 状态正常, 下面最快的非洲象和亚洲象也是被吃的命.

                上下图: Hutchinson给出没有水分的大象数据(部分大象已经用各种方法"激励"或者"逼迫"他们用最快的速度奔跑了;这些数据都是实测,而且用2003年和之后的新式技术, 是非常可靠的.
                大象速度为亚洲象最快速度(6.8m/s, 2794kg, 肩高2.37米,臀高1.68米), 非洲象(5.9m/s, 3265kg,肩高1.68米, 肩高2.58米),这些个体体型远远比8~9吨霸王龙小, 同样大小的霸王龙超过他们就更不成问题. 表上4000kg以上的特大个体雌性非洲象的速度都不这么样. 亚洲象甚至都没有测试特大个体.


                IP属地:山东10楼2018-05-01 18:10
                回复(5)


                  水牛和大象数据补充: 水牛6800N是体重反作用力的1.3863倍, 大象25000N是体重反作用力的1.0194倍


                  IP属地:山东12楼2018-05-01 18:21
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                    对Manning的论文一些补充注解和衍生运用:
                    此外说以下压强是这么计算的。


                    骨骼纵向compressive压强等于力(N)=F,除以骨骼面积;当然因为Compressive stress骨骼可以承受300MPa,因此不是重点,因为这么算这个Compressive stress承受能力也是够用的。
                    只看Bending stress,其等于Mx=X向的能量,(moment=力矩,但其实和能量单位Joule相同,N *米),Ixy,Ix.Iy就是受能面积的二次方(米^4). x和y是硬骨层在x轴和y轴的厚度,也就是去掉了中间的空腔。lx就是X^4,Iy是Y^4, Ixy就是Y^2*X^2.其实这个公式没有那么神秘。
                    【备注】文章面按照的是硬骨层占半径比例的股骨(38%)、胫骨(35%)、跖骨(60%)、腓骨(96%)虽然说实际比例文章里面可能需要根据实际个体做一些修正,下面也会提到。


                    看这个图可以发现,在200MPa的最高压强情况下,股骨和跖骨都是薄弱环节,相比之下胫骨中段的结构有很大的亢余,这个也可以解释为什么霸王龙做了以下承重和对速度/稳定性和腿部肌肉力量的适应演变。
                    【1】骼骨面积大幅度增加,对应的肌肉增加
                    【2】股骨大幅度增加周长,跖骨融合,跖骨软组织非常的多(相对异特龙为代表的"肉食龙")
                    【3】股骨加粗的同时关节也及大幅度的增粗。但是胫骨仅仅增加关节粗细,相对南巨的胫骨,周长没有增加(CM 9380胫骨周长 468mm,MOR 1128 464mm, MOR 1125 433mm, 南巨MUCP v CH1 463mm, FMNH PR 2081*,右468mm、左486mm),CM 9380, MOR 1128和FMNH PR 2081股骨周长明显超过南巨,但是胫骨除了SUE的左腿外没什么优势。
                    【1】


                    IP属地:山东13楼2018-05-01 18:22
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                      顺带说一下, 为什么说Manning这篇文章面用的BHI 3033其实是骨骼强度很弱的一头霸王龙(体重大, 股骨细), 换一只霸王龙估计能快很多, 霸王龙股骨是按照Body mass, bone ``strength indicator'',and cursorial potential of Tyrannosaurus rex里面MOR 555计算的(周长514~520mm),但是其股骨被压碎,导致导致实际测量有较大出入。当然根据照片看38%还是比较准确的。
                      备注:下面X和Y代表股骨直径,x和y代表硬骨层厚度(x(左+右)/X或y(上+下)/Y,等于硬骨层占比)。
                      【1】BHI 3033的股骨X和Y是137.2和168.1mm,对应周长505mm,假设一个体型更大的霸王龙,例如CM 9380,其X和Y分别是161.5和182.5mm,分别增加17.711%和8.566%,假设两者硬骨层比例相等,则后者股骨的bending stress能减少27.79%,是原先的78.25%。
                      【2】按照完整的股骨(没有被压扁的)的CM 9380的且面积,其股骨硬骨层周长超过38%,按照下图,可以达到x(左+右)为X的49.7%,y(上+下)为Y39.78%。因此在上楼的基础上能再减少36.9%,再乘以73.03%。最终为57.148%。
                      【3】因此可见就股骨来说,CM 9380的股骨可承受的力量是这次研究中霸王龙股骨的175%。换算成速度, 只看强度, CM 9380可能比BHI 3033能快个30%.



                      小一点的个体MOR 1125数据(股骨小结115cm,全长~120cm)也是硬骨层占比按可能地洞的测量方法也有36.66~39.4%, 而且这个估计还是胫骨。
                      FMNH PR 2081对应部分是197mm和168mm(较粗的那条,右腿),周长580mm+, 那么应该可以比CM 9380再强个12%左右。也就是FMNH PR 2081的股骨可以承受比BHI 3033大接近190%的作用力. 因此即便它比BHI 3033大的多, 只看股骨强度速度也不见得比BHI 3033慢.


                      IP属地:山东14楼2018-05-01 18:28
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                        其实南巨和鲨齿龙等虽然没有切面数据,但是参考异特龙,那么股骨硬骨层x和y是比例是半径的44%左右,而胫骨是y为54.2%,x为51.56%(见下图). 整个数据都很大。因此鲨齿龙股骨和胫骨如果同样按照异特龙比例,比霸王龙稍细,但是整体来说空腔比例可能小一些.
                        【1】UUVP 2656股骨周长286mm,长度倒是只有656mm,而胫骨的长度622和周长分别是239mm,分别是12~15岁的个体,两者体型都比MOR 698稍小一些。



                        插入一个图外话,如果RSM 253.8按照Horner在2004年推荐使用的计算周长的公式逆向推测,按照ECC椭圆指数1.2(就是长径是短径的1.2倍), 可以算出其X和Y分别为197.6mm和164.46mm,几乎和FMNH PR 2081的右股骨(197和168)相等。按照MOR 1125的数据(127.5和152.5mm的胫骨计算出440mm,实测434mm),感觉计算的还是比较准确的。


                        IP属地:山东16楼2018-05-01 18:29
                        回复(2)
                          跖骨数据引用来源是Kinematic Model of Tyrannosaurid (Dinosauria: Theropoda) Arctometatarsus Function Eric Snively* and Anthony P. Russell的研究,下面是该文章中提供的"霸王龙类"跖骨,其实是蛇发女妖龙TMP 94.12.602(股骨长度920mm,跖骨长度542.8mm)。


                          y占半径比例是58%,x则因为这个是三角形不是圆形,因此直接毛估空腔和跖骨硬骨层各自占据的比例,再将面积对比逆向设当成圆形。得出MIT II、MIT III和MIT IV的合计面积和空腔的比例为12.67%,对应x和y平均为半径的64.45%。如如果反应到压强上面,跖骨强度可以再增加15%左右, 不过从另外一张图可以看出蛇发女妖龙的跖骨较粗的近端的开口处比较大,但是远端接地和脚趾连接的位置空腔比较小, 因此Manning如果是指整体平均, 那么他给的硬骨层厚度应该不算地洞. 不过使用的个体BHI 3033仍然属于整体跖骨很细的,


                          下图: Peter Larson霸王龙跖骨测量情况,BHI 3033的周长比很年轻的个体MOR 980粗不少(MIT II和IV), 但比比自己小一些的MOR 555还细一点, 比BHI 6230粗一点.在纤细形里面算是整体比较大的, 但是对自身体重而言算是纤细的(尤其是按Peter Larson给的数据很多其他数据都对应9~10吨的"大Stan版", 而不是8~9吨的"小Stan版") ,
                          比粗壮型就不行了, 对比比自己小很多的TCM 2001.90.1差不多或者稍细, 比体型较大CM samson就细很多。




                          补一图, 可以看出霸王龙跖骨的肌肉是非常多的,看下面跖骨附着筋腱的痕迹对比异特龙就知道了, c是霸王龙MOR 555, a是埃尔伯塔龙,b是惧龙,d是异特龙.




                          IP属地:山东17楼2018-05-01 18:37
                          回复(2)
                            Nesteruk的数据75~104km/hr, 从常识的角度, 头大眼小也知道是卫星...至于如何得出这个数据的, 可能和Meer的5604kg的霸王龙咬力23.5万N或者普鲁斯鳄140SKL得出SVL 8.42米一个意思, 参数部分地方错误外或者公式衍生运用过度. 当然对于好奇的人来说, 还是贴一下用于拟合公式的数据源.


                            IP属地:山东19楼2018-05-01 18:46
                            回复(2)
                              最后还是吐槽一下Colbert 1978年.


                              这个上图数据出问题的太多了, 几个重要个体全部用的1962年Colbert的模型, 里面三角龙和长颈泰坦龙是肥猪模型, 体重严重卫星, 霸王龙肢体和体重都地洞, 而且还是个哥斯拉模型(虽然说用这个公式模型形状不影响速度), .其他的就不说了;长颈泰坦龙速度是按照"前肢肩高"计算的,把肩胛骨都算进去了. 按照后肢联合长度360cm肯定没有那么大.不过可以给出几个个体的相对速度了
                              三角龙本身肥猪不说,股骨是一个小个体,头部和前半身是一个大个体, 股骨是一个小个体, 胫骨似乎又是一个大个体,因此干脆废弃, 用USNM 4824计算体重, 三肢联合长度216.3cm, 体重6500kg, 得出33.88km/hr, 如果仍然按混装架的后肢为一个个体, 则是体重3960kg, 速度44.3km/hr.
                              霸王龙按照319cm(补充踝骨), 4.132*(319cm/(9000^0.33))-14=51.3km/hr, 埃德蒙特龙(anatosaurus) 3071kg, 后肢体长度232cm, 速度51km/hr, 按900kg的幼年个体按这个方法得出58.4/hr, 按Colbert的方法成年霸王龙速度和成年爱德蒙托龙相等, 成年霸王龙比幼年爱德蒙托龙慢, 比成年三角龙和小个体三角龙都快.


                              IP属地:山东20楼2018-05-01 18:49
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