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【科普13】地狱风神龙:“迅猛龙”还是不飞鸟?

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树影婆娑,月光洒在哈提格岛的密林。一个黑影在横伏蕨丛间的枯木上穿梭,微风掠过羽毛发出嗖嗖声响。当它停下了脚步,娇小的身形逐渐清晰,一只满覆绒羽的地狱风神龙站定。它的趾爪叩击着树干,嗒嗒声在静谧的夜里显得格外清晰。它在空气中嗅到了食物的气味,用指爪挠了挠头,就消失在那片黑暗里。
地狱风神龙一度被归入驰龙类,但前肢的两个手指,脚上的两个钩爪,却显示其与驰龙家族不大一样。最新的研究却告诉我们,地狱风神龙其实是一种陆行鸟,它的关系与辽西的热河鸟、会鸟更近,甚至还是个素食者。


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1楼2018-08-10 15:48
    地狱风神龙(Balaur),又名地狱双爪龙、巴拉乌尔龙,分布在罗马尼亚的塞贝什组(Sebeș Formation),距今约7000万年前的晚白垩世。身长约2米,体重约15千克。只能算是小型掠食者的地狱风神龙,却是当地最大的肉食恐龙。地狱风神龙如此酷炫的名字,来源于罗马尼亚当地神话传说中的地狱飞龙“巴拉乌尔”(Balaur)。传说中,巴拉乌尔长有好几个脑袋,整日拍打着破损的翅膀,在人间作恶多端。种加词“bondoc”为土耳其语,意为粗壮、强壮,指地狱风神龙强壮的体型。而选用土耳其语,也暗指地狱风神龙的先祖源自亚洲。

    地狱风神龙的正模化石 图片/wiki

    地狱风神龙复原图 绘图/ewillough

    地狱风神龙生态复原 绘图/ewillough


    (A)地狱风神龙 (B)反鸟 (C)伶盗龙 图片来自论文
    通过这张肩胛骨的对比图,我们可以发现地狱风神龙的喙突结节肥厚且向外凸出,与肩峰距离较近。通常在非鸟兽脚类(如伶盗龙)身上,喙突结节不仅小,而且更靠近腹侧方向。观察反鸟,其肩胛骨尤其是喙突结界的结构与地狱风神龙有着一定程度的相似。除了地狱风神龙,原先归入驰龙类,如今分类尚存争议的半鸟也有类似肥厚的喙突结节,它们都暗示着这两种恐龙与鸟翼类有着密切关系。


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    2楼2018-08-10 15:50

      (A)伶盗龙 (B)地狱风神龙 (C)周氏鸟 图片来自论文

      从左至右:美颌龙 恐爪龙 始祖鸟 鸽子
      可以看出跖跗骨的融合 图片来自网络

      人类骨骼与鸟类骨骼对比 图片来自网络
      地狱风神龙的后肢极为粗壮,跗骨的长度只有宽度的两倍,小腿的长度只有宽度的1.5倍。胫骨、腓骨和脚踝上的骨头已经融合成一个胫跗骨和较低的踝骨,跖骨较短,融合为跗跖骨,融合程度都显示出典型的鸟翼类特征,与驰龙类有很大的区别。虽然驰龙类的腿在非鸟兽脚类中的比例并不算长,但地狱风神龙的四肢更为粗短,这意味着它们在力量和速度中,选择了前者。
      大部分驰龙类恐龙具有大型的、镰刀状、往后缩起的第二趾爪,而地狱风神龙却有两个巨大的趾爪。至于这个趾爪的作用,学界历来争论不断。有人认为是捕猎用的利器,驰龙类一个镰刀爪已经纵横天下,双刀刺客地狱风神龙更是不可小觑。但另一部分人则认为,粗短的后肢限制了地狱风神龙的行动,使它无法成为一个灵活的刺客。巨大的趾爪只是用来支撑体重。


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      3楼2018-08-10 15:51


        (A)地狱风神龙 (B)反鸟 (C)会鸟 (D)恐爪龙 图片来自论文
        除了脚下两个镰刀爪,地狱风神龙最怪异的地方莫过于两个指头的前肢。地狱风神龙的前肢第Ⅰ指和第Ⅱ指正常,第Ⅲ指却严重退化,仅剩一个小骨棒。尽管两个指头在兽脚类中并不都是霸王龙家族的专利(如新猎龙科的戈瓦里龙),但在驰龙类乃至其他非鸟兽脚类中都很罕见。而在鸟类中,随着掌骨的退化,前肢指头数减少是鸟类演化的重要特征。地狱风神龙的腕骨和掌骨融合成一个腕掌骨(Carpometacarpus),这较驰龙类已经是离鸟类更进步的结构。
        鸟类的指节被包裹在带有肉质组织的指爪中,只有爪节部分伸展出来。受制于这一肉质“外壳”,鸟类的指爪已经不具备恐龙祖先的抓握功能。在鸟类演化初期,指爪结构经历了很大程度的改进,才逐渐变为我们今天所看到的形式。而地狱风神龙的化石则给予我们启示,为我们研究鸟类前肢指头的退化提供了思路。

        两个指头的戈瓦里龙 图片来自网络

        鸟类的前肢结构 图片来自《古鸟:恐龙时代的古鸟类》


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        4楼2018-08-10 15:52


          (A)地狱风神龙侧视图 (B)地狱风神龙正视图 (C)会鸟 (D)伶盗龙 图片来自论文
          地狱风神龙有个宽大的骨盆,骨盆部分存在更多肌肉附着,耻骨远端突然变窄且变长。这在一些非鸟兽脚类甚至是基干鸟翼类都不常见。但是这种结构却在兽脚类中的另一支奇葩——镰刀龙类中出现。变长的耻骨可以撑起更大的腹部,所以地狱风神龙可能拥有和镰刀龙一样大腹便便的憨态。

          经过20多项特征的分析,科学家根据两种跑图法,重新建立了地狱风神龙的分类树。
          一种是将地狱风神龙归入基干鸟翼类,和会鸟属于同个演化支。另一种则离进步的鸟类更近些。但两种分类都指示出地狱风神龙与驰龙类的关系并没有那么近。如此说来,地狱风神龙其实只是一只陆生大型不飞鸟!



          地狱风神龙最新的分类 图片来自论文


          地狱风神龙的最新分类 编辑自《古鸟:恐龙时代的古鸟类》


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          5楼2018-08-10 15:53
            由于没有头骨,在各大复原图中,地狱风神龙都嵌套了驰龙类的经典头部。

            地狱风神龙骨骼图 图片来自论文

            这张复原图并没有把地狱风神龙的粗壮表现出来,而且直接沿用了常见的驰龙类头部 绘图/赵闯

            地狱风神龙生态复原 配色来自David Silva 绘图/interfectorfact

            地狱风神龙生态复原 地狱风神龙未必会有如此狭长的头部 绘图/David Silva

            地狱风神龙幼崽复原图 绘图/psithyrus
            但事实上,由亲缘关系来看,地狱风神龙更可能拥有一个类似热河鸟或会鸟的头骨。

            原始热河鸟复原图 绘图/赵闯

            热河鸟和始祖鸟的骨骼图对比 选自《古鸟:恐龙时代的古鸟类》

            热河鸟具有短而高的头骨,仅在下颌前部和上颌后部长有钝状牙齿。 选自《古鸟:恐龙时代的古鸟类》

            会鸟的头骨很高,并且仅在上颌具有低齿冠的、铲形的牙齿,下颌可能长有保护作用的角质套。 选自《古鸟:恐龙时代的古鸟类》


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            6楼2018-08-10 15:57
              头骨尚未发现,且有很大可能是和原始鸟类差不多,四肢粗短,行动缓慢,怎么听起来也不像个嗜血刺客该有的样子,地狱风神龙的食性陡然成疑。
              其实早在发现之初,关于地狱风神龙的食性就争议不断。由于哈提格岛上缺乏大型掠食者,研究人员认为地狱风神龙可能就是“海岛的国王”。哈提格岛上不乏因岛屿效应而矮化的蜥脚类恐龙,如马扎尔龙。偏向力量型的地狱风神龙很有可能是巨兽猎人。2011年关于恐爪龙扑食的研究认为,包括驰龙类在内的类鸟恐龙,捕猎时会跳到猎物的身上,用趾爪固定住猎物,而翅膀则展开保持平衡。这种捕猎方式在今天的绝大多数猛禽身上都能体现。尽管地狱风神龙身体粗壮,但做出这样的捕猎行为并不难。

              但是正如前文所提到,地狱风神龙的耻骨类似镰刀龙,变长的耻骨可以撑起更大的腹部容纳更大的肠道,从而加速对植物的消化。这看起来是植食的特征。所以意大利古生物学家安德烈·卡友大胆推测,地狱风神龙代表着兽脚类恐龙由肉食性向植食性的发展。退化的前爪不再用于捕猎,两个趾爪也是支撑起庞大的身躯,不需要追逐猎物所以四肢变短,速度变慢。保罗的《普林斯顿恐龙图鉴》也采用了这种说法,把地狱风神龙描述成素食鸟。
              除了镰刀龙类,兽脚类其实早就向素食主义发起了尝试。晚侏罗世的智利龙(Chilesaurus ),前肢只有两个指头,后脚第一趾没退化反而变得粗壮,这些特征都与地狱风神类似。但最重要的是智利龙发现了钉状的牙齿,还有较重的磨损痕迹。(最新的研究显示,智利龙未必是兽脚类恐龙,有可能是最原始的鸟臀目恐龙)所以判断恐龙食性最重要的证据还是牙齿化石,缺乏头骨和牙齿让我们对地狱风神龙食性的判断只能是猜测而已。

              地狱风神龙的食性还在争论之中 图片/David Silva

              智利龙复原图 图片来自网络


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              7楼2018-08-10 15:58
                地狱风神龙生活的环境位于今天欧洲中南部的罗马尼亚。在晚白垩世,由于海平面上涨,地势低洼的欧洲被海洋淹没,留下星罗棋布的岛屿。其中罗马尼亚西部形成了一个面积约为8万平方公里的中型岛屿——哈提格岛(Hateg Island)。岛上分布着大片森林和冲积平原,供养了大量动物。虽说岛上的动物体型多多少少都有些缩小,但岛上的物种丰富度却很是惊人。从“大型”的蜥脚类马扎尔龙,中型的鸭嘴龙类凹齿龙,到小型的鸟臀目查摩西斯龙,甲龙类的厚甲龙,小型的肉食恐龙沼泽鸟龙,小型哺乳类动物。其他大陆有的生态位,这里几乎一应俱全。可唯独缺乏大型肉食恐龙,这才让科学家认为地狱风神龙扮演了统治者的角色。
                然而,在哈提格岛上,论体型地狱风神龙远远称不上顶级肉食动物。因为当地生活着史上最大的翼龙之一——哈特兹哥翼龙。风神翼龙家族在欧洲的代表在岛上几乎所向披靡,几乎所有恐龙都能入了它的口。

                晚白垩世风神翼龙类的分布 图片/wiki

                哈提格岛晚白垩世部分物种比例图 图片来自DA

                马扎尔龙复原图 图片来自DA

                厚甲龙复原图 图片/wiki

                查尔摩斯龙复原图 图片/wiki

                哈特兹哥翼龙捕杀查尔摩斯龙 图片/wiki
                ***************
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                9楼2018-08-10 16:02
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                  来自Android客户端10楼2018-08-10 16:49


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                    来自Android客户端11楼2018-08-10 17:09
                      总不可能是鸮鹦鹉那样吧


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                      来自iPhone客户端12楼2018-08-10 17:12
                        没人看呢....


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                        来自Android客户端13楼2018-08-10 18:53
                          总觉得2楼p1好像肥啾……不我什么都没说。
                          好贴顶一个。期待什么时候做一期神龙翼龙科的wmm


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                          来自Android客户端14楼2018-08-10 19:23
                            这货吃素的??⊙﹏⊙‖?


                            收起回复
                            16楼2018-08-10 20:23
                              好对不起他的名字


                              回复(3)
                              来自Android客户端17楼2018-08-10 21:29
                                有个疑问,这些类鸟的小恐龙的前爪进化得这么急,但为什么嘴却没有往喙变的意思?
                                或者说原始鸟类跟这些小恐龙还是有区别的?


                                收起回复
                                来自iPhone客户端19楼2018-08-10 23:10
                                  这么厉害的名字居然长个麻雀样跟哥斯拉龙一个尿性


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                                  来自Android客户端20楼2018-08-10 23:13
                                    名字那么凶狠,长的却这么萌,这反差是要闹哪样


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                                    来自iPhone客户端21楼2018-08-12 21:01
                                      @你自己掰一个吧 请问这张图的准确度如何?


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                                      来自iPhone客户端22楼2018-08-16 20:01
                                        到现在为止呢,对应的进一步发现有吗?


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                                        来自Android客户端24楼2019-05-10 21:44