#### Phylogenetic Trees with Proportional Branch Lengths
在我们到目前为止所介绍的系统发育树中，树的分支长度并不表明每个谱系的演化改变程度。此外，树的分支模式所代表的时间顺序是相对的（较早与较晚），而不是绝对的（多少百万年前）。但是在一些树状图中，树枝的长度与演化改变的数量或特定事件发生的时间成正比。
例如，在图 26.13 中，系统发育树的每个分支长度反映了该谱系中某个特定DNA序列所发生的变化数量。请注意，从树根到小鼠的水平线的总长度小于通向果蝇（*Drosophila*）的线的长度。这表明小鼠谱系中发生的遗传变化比果蝇谱系中的要少。此外，由于小鼠和果蝇谱系从一个共同祖先分化出来后，演化的时间相等，所以小鼠谱系的变化率比果蝇谱系的要低。

一般来说，尽管系统发育树的分支可能有不同的长度，但在今天现存的生物中，由一个共同祖先衍生而来的所有不同谱系都生存了相同的年限。举个极端的例子，人类和细菌有一个共同祖先，生活在 30 多亿年前。化石和遗传证据表明，这个祖先是一个单细胞的原核生物。尽管自那个共同的祖先以来，细菌在形态上显然没有什么变化，但在细菌谱系中还是有30亿年的演化，正如最终产生人类的谱系中也有 30 亿年的演化一样。
这些相等的时间跨度可以用系统发育树来表示，其分支长度与时间成正比（图 26.14）。这样的树利用化石数据，将分支点置于地质时间的背景中。此外，还可以将这两种类型的树结合起来，用遗传变化率或分化时间的信息来标示分支点。

#### Maximum Parsimony and Maximum Likelihood
随着DNA序列数据库的增加，使我们能够研究更多物种，建立最准确描述其演化历史的系统发育树的难度也在增加。如果你正在分析 50 个物种的数据呢？有 3*1076 种不同的方法可以将 50 个物种排列成一棵树！而在这片巨大的森林中，哪棵树反映了真正的系统发育？系统学学者永远无法确定在如此大的数据集中找到最准确的树，但他们可以通过应用最大简约原则和最大似然原则缩小可能性。
根据最大简约原则，我们应该首先调查与事实相符的最简单的解释。（简约原则也被称为 「奥卡姆剃刀」，是以奥卡姆的威廉（一位 14 世纪的英国哲学家）的名字命名的，他主张通过「剃除」不必要的复杂因素来解决问题。）在基于形态学的树的情况下，最简约的树需要最少的演化事件，以共同衍生的形态学性状的起源来衡量。对于基于 DNA 的系统发育，最简约的树需要最少的碱基变化。
基于 DNA 序列随时间变化的某些概率规则，最大似然法确定最有可能产生给定 DNA 数据集的树。例如，基本的概率规则可能是基于所有核苷酸替换的可能性相同的假设。如果有证据表明这一假设不正确，可以设计出更复杂的规则来解释不同核苷酸之间或基因中不同位置的不同变化率。
科学家们已经开发了许多计算机程序来寻找简约的和似然的树。当有大量准确的数据可用时，这些程序中使用的方法通常会产生类似的树。作为一种方法的例子，图 26.15 告诉你为一个三物种问题确定最简约的分子树的过程。计算机程序使用最大简约原则以类似的方式估计系统发育：它们检查大量可能的树，并确定那些需要最少演化改变的树。

#### Phylogenetic Trees as Hypotheses
这里是一个重申的好地方，任何系统发育树都代表了一个关于树中的生物如何相互关联的假说。最好的假说是最适合所有现有数据的假说。当新的证据迫使系统学学者修改他们的树时，一个系统发育的假说可能会被修改。事实上，尽管许多旧的系统发育假说得到了新的形态学和分子学数据的支持，其他假说却被修改或驳回。
将系统发育视为假说也使我们能够以一种强有力的方式使用它们：我们可以基于特定的系统发育——我们的假说——是正确的这一假设来进行预测和测试。例如，在一种被称为 *亲缘包围法* 的方法中，我们可以预测（通过简约）两类亲缘相近的生物所共有的特征存在于它们的共同祖先及其所有后代中，除非独立的数据表明并非如此。（注意，「预测」可以指过去的未知事件，也可以指尚未发生的进化改变。）
这种方法已经被用来对恐龙进行新的预测。例如，有证据表明鸟类是兽脚类恐龙的后代，一类两足恐龙。如图 26.16 所示，鸟类最近的现存近亲是鳄鱼。鸟类和鳄鱼有许多共同特征。它们有四腔的心脏，它们通过「鸣叫」来保卫领地和吸引配偶（尽管鳄鱼的「鸣叫」更像是吼叫），它们还筑巢。鸟类和鳄鱼都会通过温暖它们的蛋来照顾它们。鸟类通过坐在蛋上来温暖它们的蛋，而鳄鱼则用它们的脖子盖住蛋。根据推理，鸟类和鳄鱼共有的任何性状都可能存在于它们的共同祖先（图 26.16 中的蓝点表示）及其 *所有* 的后代中，生物学家预测，恐龙有四腔的心脏，会鸣叫，会筑巢，会照顾它们的蛋。

内部器官，如心脏，很少有化石，当然，也很难检验恐龙是否通过鸣叫来保卫领土和吸引配偶。然而，化石发现支持了恐龙建造巢穴和照顾它们的蛋的预测。首先，一个偷蛋龙（*Oviraptor*）的胚胎化石被发现，保存在蛋内。这个蛋与另一块化石中发现的蛋相同，这块化石显示，一只偷蛋龙蹲在一群蛋上，其姿势类似于今天鸟类坐在巢上的姿势（图 26.17）。研究人员认为，保存在第二块化石中的偷蛋龙是在孵化或保护其蛋时死亡的。从这项工作中能得出的更广泛的结论——恐龙建造巢穴并照顾它们的蛋——后来更多的化石发现证实了这一观点，表明其他种类的恐龙建造巢穴并坐在它们的蛋上。最后，通过支持基于图 26.16 所示的系统发育假说的预测，恐龙巢穴和亲代照料的化石发现提供了独立的数据，表明该假说是正确的。

正文基本发完了，还剩一些更冷门的内容，估计没啥人想看，想看的话我可以整理出英文资料发出来。最后，请 @法索拉鳄 评价下这本书中对系统发育的介绍如何？