在水上行走：亚马逊河泛滥森林中一种大型顶级食肉动物的树栖生活方式的意外演变（2021）
大型猫科动物（>30 kg）的饮食完全是肉食性的，依靠中型和大型陆地猎物来满足高代谢需求（Sunquist and Sunquist 2002, Carbone et al. 2007）。尽管它们中的一些通常使用树木来休息、狩猎、躲避捕食者或竞争对手（例如花豹[Le Roux and Skinner 1989]和美洲狮[San tos et al.]），其他一些可能会捕食树栖、水栖和半水栖物种（例如美洲豹[Azevedo and Verdade 2012]和老虎[Mukherjee and Sen Sarkar 2013]），没有大型猫科动物长期在树上生存的记录。在这里，我们报告了一种大型陆生顶级食肉动物独特生活方式的演变，在亚马逊河流域每年的高水位季节，美洲虎每年在完全淹没的环境中生活3-4个月（图1）。亚马逊河的瓦尔泽亚漫滩森林（以下简称瓦尔泽亚）是一种高产的环境，在洪水期间，每年都会被亚马逊河系统的泥泞和营养丰富的水淹没（Junk et al. 1989）。本研究的数据是在巴西亚马逊州（Amazonas）的可持续发展保护区巴西马米拉瓦研究所（Mamirau）收集的。这是一个面积11240平方公里的岛屿，完全由位于亚马逊河和贾普拉河的汇合处，位于亚马孙河中部（图2；2°510 S，64°550 W）。该地区每年有3-4个月被平均深度>10米的水域淹没（Ramalho et al. 2009）。乍一看，马米拉乌亚(Mamirauá)保护区的瓦尔泽亚似乎不适合美洲虎。中型和大型陆生哺乳动物是大多数环境中美洲虎的主要猎物，但在马米拉乌亚(Mamirauá)中缺乏或稀少，生活在该系统中的陆生物种被迫采取树栖生活方式，或在丰水季节每年迁徙（Alvarenga et al. 2018）。矛盾的是，相机捕捉记录表明，在枯水季节，当瓦尔泽亚没有被淹没时，研究地点的美洲虎密度很高（Ramalho 2012）。在此期间，眼镜凯门鳄、三趾树懒（Bradypus spp.）和黑凯门鳄的卵构成了美洲虎饮食的重要组成部分（Silveira et al. 2010）。2010年，我们用GPS遥测标签捕捉到了一只怀孕的雌性美洲豹（个体F2；图2和附录S1：表S1），并对其进行了大约1年的监测。令我们惊讶的是，这只雌性美洲豹在瓦尔泽亚呆了整整一年，生活在树冠中，从一棵树游到另一棵树寻找食物，并在这段时间成功地为一只健康的幼崽断奶。这确凿地表明，美洲虎，至少是雌性，在高水位时期可能会留在瓦尔泽亚。洪水期间的食物资源包括树懒（褐喉树懒和二趾树懒）、猴子（吼猴、黑帽悬猴和松鼠猴）和小食蚁兽（Tamandua fourdactyla）（直接观察）。仍然不清楚的是，一些美洲虎是否迁移，而其他美洲虎则没有迁移，以及迁移是否只是某些性别和年龄阶层为了避免洪水而采取的策略。

许多物种的性别和年龄等级之间存在行为差异，因此，在洪水期间，有幼崽的美洲虎母亲可以留在瓦尔泽亚，以避免跨越大河的长途迁徙、其他地区的建立困难以及与雄性美洲虎相互作用导致的杀婴相关的后代生存风险（Tortato et al. 2016）。如生殖隔离理论的策略假设所预测的，通过留在瓦尔泽亚，美洲虎母亲将选择在次优栖息地（假设食物资源较少且没有陆地栖息地可用性）获得更大的安全性，以增加其幼崽的生存机会（Main et al. 1996）。根据同样的理论，雄性美洲虎可能会从瓦尔泽亚迁徙到食物资源更丰富的地区，以便在下一个繁殖季节最大限度地改善身体状况。因此，我们假设雌性美洲虎在高水位季节会留在瓦尔泽亚，而雄性美洲虎会在这段时间离开瓦尔泽亚地区，在洪水退去、猎物充足、雌性发情时返回，我们使用带有ARGO卫星链路的GPS遥测，在整个年度洪水周期内连续监测了八只成年美洲虎（四只雌性，40–50公斤；四只雄性，50–60公斤）。GPS项圈每2–6小时记录一次位置，产生约6000个位置（平均值=617，范围=每个个体42–2218个位置），并且在丰水季节和枯水季节之间呈现出较高的家庭范围（HR）保真度（重叠平均值=80%，范围=20%-99%；图2）。HR大小范围从75到200平方公里（核心95%）。一般线性混合模型（GLMM）分析表明，没有证据表明存在性别差异（ßmale=54.14，t=2.14，df=6，P=0.07）和季节差异（ō高水期=15.38，t=1.05，df=6，P=0.33），或性别与季节之间的交互作用。在监测期间，至少有一只雌性（个体F1；图2和附录S1：表S1）产下了幼崽，这加强了我们的结论，即雌性能够成功繁殖和养育后代，尽管在整个流域被洪水淹没的高水位季节，在树冠中生活和觅食面临挑战。2013年7月，雌美洲虎在马米拉乌亚(Mamirauá)保护区内被当地村民杀害。当时它的幼崽只有10-12个月大。

我们还拒绝了雄性美洲虎在丰水季节离开瓦尔泽亚的假设，并认为雄美洲虎也采取树栖和半水生的生活方式，以在长时间的洪水中生存，并可能与雌性交配。尽管很难想象美洲虎≥40公斤，包括饲养幼崽的雌性，可以在洪水泛滥的森林中找到足够的猎物，树懒和其他树栖哺乳动物数量丰富（Queiroz 1995），是美洲虎的重要猎物（Ramalho 2012）。与其他洪水和非洪水环境相比，马米拉乌亚(Mamirauá)保护区瓦尔泽亚地区美洲虎的饮食非常独特。而在其他地区，美洲虎的主要猎物是中大型陆生哺乳动物，在马米拉乌亚(Mamirauá)，80%以上的食物由爬行动物（主要是眼镜凯门鳄）和树栖哺乳动物（主要是三趾树懒[Brady pus varietus]；Silveira et al.2010，Ramalho 2012）组成。在我们的野外观察中，动物全年都有良好的身体状况，即使在洪水期间也是如此，这表明，在瓦尔泽亚地区，大量的树栖动物可以在洪水期间维持健康的美洲虎种群。研究结果表明，雄性美洲虎在洪水期间会呆在瓦尔泽亚地区，因为这应该是繁殖的时间。通过在洪水期间交配，雌性保证幼崽在枯水期出生，此时猎物丰富且集中在湖泊和溪流中。洪水持续3–4个月，与美洲虎的妊娠期大致相同，为91–111天（Seymour 1989）。充足的食物可能会增加幼崽在头几个月存活的机会，同时也保证了它们足够大，在每年的洪水退去后（此时它们应该是4–8个月大）可以移动和游泳。我们在五个不同的场合（在不同的地点和不同的个体）观察到雄性和雌性在洪水中在一起，其中一次是雄性和雌性发出交配的声音。也有报道称，雄性和雌性美洲虎在旱季时在一起，这可能表明繁殖可能全年都会发生，尽管我们预计洪水期间出生的幼崽存活率会较低。同样值得注意的是，与其他洪水环境相比，生活在瓦尔泽亚的雄性美洲虎相对较小，例如巴西的潘塔纳尔和委内瑞拉的拉诺斯草原，它们的体重可以超过100公斤（Seymour 1989）。在我们的研究区域，雄性美洲虎平均体重为53.5公斤（附录S1：表S1），捕获的最大雄性美洲虎体重为72公斤（E.E.Ramalho，未公布数据）。我们的观察提出了与种群生态学和遗传学、种内社会相互作用以及亚马逊河流域洪水期对美洲虎生态和行为的影响相关的有趣问题。在每年洪水泛滥数月的地区，大型猫科动物在树栖和半水栖生活方式下生存和繁殖的行为适应是科学界的新课题。尽管有报道称，小型猫科动物（如长尾虎猫（Leopardus wiedii））的树栖生活方式和中型哺乳动物食肉动物（如巨獭（Pteronura brasiliensis））的半水栖生活方式，但没有报道称这种生活方式的组合是任何大型顶端食肉动物种群的生活史模式。我们的研究结果还提出了一些问题，即亚马逊流域的瓦尔泽亚环境对维持美洲虎种群的潜在保护影响，以及人为或气候介导的变化如何影响为这些系统的年度洪水状况，从而直接影响美洲虎种群。在先前的美洲虎保护战略提案中，瓦尔泽亚漫滩森林被忽视（Rabinowitz和Zeller，2010）。然而，我们的数据表明，这些地区是亚马孙地区该物种重要的繁殖和断奶地，这一点得到了这一非迁徙种群的美洲虎种群高密度的证实，其面积超过了100万公顷。因此，由于气候变化或其他人类活动（如水电大坝的建设）而改变降水模式，从而可能改变这些系统中的洪水状况，这对整个亚马逊地区的美洲豹种群的保护以及它们为在这些被洪水淹没的森林生态系统中生存而进化出的独特行为至关重要。
图1：在丰水季节的高峰期，美洲豹（Panthera onca）在树上休息。在洪水高峰期间，在马米拉乌亚(Mamirauá)保护区观察到一只黑色的雄性美洲虎悬挂在树上，高度超过30米。左侧面板：用红色圆圈标记的美洲虎位置的广角视图。右面板：放大美洲虎休息的视图。

个人总结：
1.在马米拉乌亚丰水季节中美洲虎长期在树上栖息；
2.眼镜凯门鳄、树懒和黑凯门鳄的卵构成了该地区美洲虎主要饮食，占比高达80%；
3.观察到怀孕的雌性美洲豹生活在树冠中，从一棵树游到另一棵树寻找食物，并成功地抚养一只健康的幼崽断奶；
4.观察到雄性美洲虎在丰水季节不会离开瓦尔泽亚；
5.生活在瓦尔泽亚的雄性美洲虎相对较小，雄性美洲虎平均体重为53.5公斤；
6.该地区美洲虎种群密度高；
7.由于气候变化或其他人类活动（如水电大坝的建设）而改变降水模式，从而可能改变这些系统中的洪水状况，这对整个亚马逊地区的美洲豹种群产生重大影响；
8.美洲虎们在洪水期间交配，可以保证幼崽在枯水期出生，此时猎物丰富且集中在湖泊和溪流中，会提高幼崽生存率。
9.美洲虎做为现存顶级捕食者，在被洪水淹没的森林生态系统中生存而进化出的独特行为，是迫于更新世更大猫科动物和掠食动物的竞争压力。

能，其本身就是豹。