标题：## Phylogeny and the Tree of Life

chapter 1: ### Phylogenies show evolutionary relationships
为了给调查生命的多样性创造条件，在本文中我们考虑生物学家如何追踪**系统发育**，即一个物种或一群物种的演化史。生物学家利用**系统学**来重建像图26.2那样的系统发育，系统学是一门专注于生物分类和确定其演化关系的学科。我们将从描述生物如何被命名开始。

#### Binomial Nomenclature
生物的通用名称——如猴子、雀鸟和丁香——在随意的使用中传达了意义，但它们也可能引起混淆。例如，这些名称中的每一个都是指一个以上的物种。此外，一些常见的名字并不能准确反映它们所代表的生物种类。考虑一下这三种「鱼」：水母（一种刺胞动物）、小龙虾（一种小的、类似龙虾的甲壳类动物）和银鱼（一种昆虫）。当然，一个特定的生物在不同的语言中有不同的名字。
为了避免在交流他们的研究时出现歧义，生物学家用拉丁学名来称呼生物。学名由两部分组成，通常称为**双名法**，是由 Carolus Linnaeus 在18世纪制定的。双名法的第一部分是物种所在的**属**的名称。第二部分称为种的修饰语，对属内的每个物种都是唯一的。双名法的一个例子是 *Panthera pardus*，豹的学名。请注意，属的第一个字母是大写的，而整个双名法是斜体的。（新创建的科学名称也是「拉丁化」 的。你可以用一个朋友的名字给你的昆虫命名，但你必须加上拉丁文的结尾）。Linnaeus 指定的11000多个双名法中，有许多至今仍在使用，包括他给我们自己的物种起的乐观的名字——*Homo sapiens*，意思是「智者」。

#### Hierarchical Classification
除了命名物种外，Linnaeus 还将它们归入一个层次结构的越来越多的包容性类别。第一个分组是建立在双名法上的：看起来关系密切的物种被归入同一个属。例如，豹（*Panthera pardus*）属于一个属，其中还包括非洲狮（*Panthera leo*）、老虎（*Panthera tigris*）和美洲虎（*Panthera onca*）。除了属之外，生物学家们还采用了逐布更全面的分类方法。以 Linnaeus 命名的分类系统，即 Linnaeus 系统，将相关的属归入同一**科**，科归入**目**，目归入**纲**，纲归入**门**，门归入**界**，最近又将界归入**域**（图26.3）。由此产生的对一个特定生物的生物分类有点像一个邮政地址，可以识别一个特定公寓里的人，在一栋有许多公寓的大楼里，在一条有许多公寓楼的街道上，在一个有许多街道的城市，等等。

层次结构中任何一级的命名群体都被称为**分类单元**。在豹的例子中，*Panthera* 是属一级的分类单元，而 Mammalia 是纲一级的分类单元，包括所有哺乳动物的许多目。请注意，在 Linnaeus 系统中，比属更广泛的分类单元不是斜体字，尽管它们是大写的。
对物种进行分类是构建我们人类世界观的一种方式。我们把各类树种放在一起，给它们起了一个共同的名字——松树，并把它们与其他被我们称之为冷杉的树木区分开来。系统学学者认为，松树和冷杉的不同足以被置于不同的属中，但又足以被归入同一个科——松科。就像松树和冷杉一样，更高层次的分类通常是由系统学学者选择的特定特征来定义的。然而，对一组生物的分类有用的特征可能不适合于其他生物。由于这个原因，较大的类别在不同的支系之间往往没有可比性；也就是说，一个蜗牛目并不像哺乳动物的一个目那样表现出相同程度的形态学或遗传学多样性。正如我们将看到的，将物种归入目、纲等也不一定反映演化史。

#### What We Can and Cannot Learn from Phylogenetic Trees
无论类群如何命名，系统发育树代表了关于演化关系的假设。这些关系通常被描述为一系列的二分法，或双向的分支点。每个分支点代表了从它分化出来的两个演化系的共同祖先。演化谱系是一系列由祖先生物导向特定后代的分类单元。图26.5说明了系统发育树的这些要素，并提供了解释这些图的更多提示。

图26.5中的每棵树都有一个分支点，代表黑猩猩和人类的共同祖先。黑猩猩和人类是姐妹群的一个例子，即有一个直接的共同祖先的生物类群，而其他任何类群都没有。请注意，树上的每个分支点都有一个姐妹群（因为每个分支点都代表了从它分化出来的谱系的共同祖先）。
姐妹群中的成员是彼此最近的近亲，这使得姐妹群成为描述树上显示的演化关系的一种有用的方式。例如，在图26.5中，导向蜥蜴的演化谱系与导向黑猩猩和人类的谱系有一个直接的共同祖先。因此，我们可以通过说蜥蜴是由黑猩猩和人类组成的类群的姐妹群来描述树的这一部分。
正如图26.5所讨论的，树的分支可以围绕分支点旋转而不改变树中显示的关系。也就是说，分类单元出现在树的右侧的顺序并不代表演化的顺序——在这种情况下，它并不意味着从鱼到人的顺序。
这棵树和本书中所有的系统发育树一样，是**有根的**，这意味着树中的一个分支点（通常画在最左边）代表树中所有分类单元的最近的共同祖先。一个在类群历史早期就与该类群的所有其他成员发生分化的支系被称为**基干分类单元**。因此，像图26.5中的鱼类一样，基干分类单元位于从代表类群共同祖先的分支点分化出来的两个分支中的一个。一般来说，这两个分支所代表的谱系起源于相同的时间点，因此演化的时间长度也相同。
在解释系统发育树时，我们还需要牢记哪些关键点？首先，它们旨在显示血统的模式，而不是表型的相似性。虽然密切相关的生物由于其共同祖先而经常彼此相似，但如果它们的谱系以不同的速度演化或面临非常不同的环境条件，它们就可能不相似。例如，即使鳄鱼与鸟类的关系比与蜥蜴的关系更密切（见图22.17），但它们看起来更像蜥蜴，因为鸟类支系的形态发生了很大的变化。
第二，我们不一定能推断出树中显示的分类单元或分支点的年代。例如，图26.5中的树并不表明黑猩猩在人类之前演化。相反，这棵树只表明黑猩猩和人类有一个最近的共同祖先，但我们不能说这个祖先生活在什么时候，也不能说第一个黑猩猩或人类出现在什么时候。一般来说，除非我们得到关于树中的分支长度意味着什么的具体信息——例如，它们与时间成正比——否则我们应该只从亲缘模式的角度来解释该图。不应该对特定物种何时演化或每一谱系发生多少变化作出假设。
第三，我们不应该假设系统发育树上的一个分类单元是从它旁边的分类单元演化而来的。图26.5并不表明人类是从黑猩猩演化而来的，反之亦然。我们只能推断，导向人类的谱系和导向黑猩猩的谱系都是从最近的一个共同祖先演化而来的。这个祖先，现在已经灭绝，既不是人类也不是黑猩猩。

#### Applying Phylogenies
了解系统发育可以有实际的应用。考虑一下玉米，它起源于美洲，现在是全世界重要的粮食作物。从基于DNA数据的玉米的系统发育中，研究人员发现两种野草可能是玉米最近的现存亲属。这两种近亲可能是有益等位基因的 「库房」，可以通过杂交或基因工程转移到栽培玉米中。
系统发育树的另一个用途是通过分析来自不同生物的 DNA 序列的亲缘性来推断物种的身份。研究人员用这种方法调查「鲸鱼肉」是否是从受国际法保护的鲸鱼物种中非法捕捞的，而不是从可以合法捕捞的物种中捕捞的（图26.6）。

chapter 2: ### Phylogenies are inferred from morphological and molecular data
为了推断系统发育，系统学学者必须尽可能多地收集有关生物的形态、基因和生物化学的信息。重要的是要关注由共同祖先产生的特征，因为只有这些特征才能反映演化关系。

#### Morphological and Molecular Homologies
回顾一下，由于共同祖先而产生的表型和遗传的相似性被称为同源。例如，哺乳动物前肢骨骼数量和排列的相似性是由于它们来自具有相同骨骼结构的共同祖先；这是形态学同源的一个例子。同样，如果基因或其他DNA序列是由一个共同的祖先所携带的序列遗传的，那么它们就是同源的。
一般来说，具有非常相似的形态或相似的DNA序列的生物可能比在结构或序列上有巨大差异的生物有更近的亲缘关系。然而，在某些情况下，亲缘物种之间的形态趋异可能很大，而它们的基因趋异却很小（或者反过来）。考虑一下夏威夷的银剑花类植物：这些物种中有些是高大的枝状树，而其他的是密集的、紧贴地面的灌木。但是，尽管有这样显著的表型差异，银剑花类的基因却非常相似。根据这些小分子的趋异，科学家估计银剑花类在500万年前就开始分化了。我们将在本文后面讨论科学家如何利用分子数据来估计这种趋异时间。

#### Sorting Homology from Analogy
在构建系统发育的过程中，潜在的起源混乱是由于趋同演化导致生物间的相似性——同功——而不是由于共同祖先（同源）。当类似的环境压力和自然选择在不同演化谱系的生物中产生类似（同功）的适应性时，就会发生趋同演化。例如，图26.7中所示的两种鼹鼠类动物看起来非常相似。然而，它们的内部解剖学、生理学和生殖系统却非常不同。事实上，遗传学和化石证据表明，这两种动物的共同祖先生活在1.6亿年前。这个共同祖先和它的大多数后代都不像鼹鼠。看来，在这两个谱系中，当它们适应类似的生活方式时，同功的特征是独立演化的——因此，在重建它们的系统发育时，不应考虑这些动物的类似特征。

区分同源性和同功性的另一条线索是被比较的特征的复杂性。两个复杂结构中相似的元素越多，这些结构就越有可能是从一个共同祖先演化而来的。例如，成年人类和成年黑猩猩的头骨都是由许多骨头融合在一起的。两个物种的头骨组成几乎完全吻合，骨骼相互对应。如此复杂的结构，在如此多的细节上相匹配，却有不同的起源，这是很不可能的。更有可能的是，影响两个头骨发育的基因是从一个共同祖先那里继承而来的。
同样的论点也适用于基因层面的比较。基因是由数以万计的核苷酸组成的序列，每个核苷酸都以四种DNA碱基之一的形式代表一个遗传性的特征。A（腺嘌呤）、G（鸟嘌呤）、C（胞嘧啶）或T（胸腺嘧啶）。如果两种生物的基因在核苷酸序列上有许多相同的部分，那么这些基因很可能是同源的。

#### Evaluating Molecular Homologies
比较DNA分子常常给研究人员带来技术上的挑战。对DNA进行测序后的第一步是将被研究物种的可比序列进行比对。如果这些物种的亲缘关系非常近，序列可能只在一个或几个位点上有所不同。相反，远缘物种的可比核酸序列通常在许多位点上有不同的碱基，并可能有不同的长度。这是因为插入和缺失会在很长一段时间内累积。
例如，假设某个特定基因附近的某些非编码DNA序列在两个物种中非常相似，除了其中一个物种的序列中的第一个碱基被删除。其结果是，剩余的序列向后移动了一位。如果对两个序列的比较没有考虑到这种删除，就会忽略实际上是非常好的匹配。计算机程序可以通过测试不同长度的可比DNA片段的可能排列来识别这种匹配（图26.8）。
这种分子比较显示，在澳大利亚「鼹鼠」和金毛鼹的可比基因中积累了许多碱基替换和其他差异。许多差异表明，自从它们的共同祖先以来，它们的谱系已经发生了很大的分化；因此，我们说，这些现存物种没有近亲关系。相反，银剑花类植物之间基因序列的高度相似性表明，尽管它们在形态上有相当大的差异，但它们都有非常近的亲缘关系。
正如形态学特征一样，在评估演化研究的分子相似性时，有必要区分同源性和同功性。如果两个序列在其长度上有许多相似点，就很可能是同源的（见图26.8）。但是在那些看起来没有近亲关系的生物中，它们原本非常不同的序列偶尔相同可能只是巧合的匹配（图26.9）。科学家们已经开发了统计工具，可以帮助区分「遥远的」同源性和极端分化的序列中的这种巧合匹配。

chapter 3: ### Shared characters are used to construct phylogenetic trees
正如我们所讨论的，重建系统发育的一个关键步骤是区分同源特征和同功特征（因为只有同源性才能反映演化历史）。接下来，我们将介绍支序系统学，这是一套广泛使用的推断系统发育的方法。

#### Cladistics
在被称为**支序系统学**的系统学方法中，共同祖先是用来对生物进行分类的主要标准。使用这种方法，生物学家试图将物种归入称为**分支**的群组，每个分支包括一个祖先物种和其所有的后代。分支，就像林奈系统的分类一样，被嵌套在更大的分支中。例如，在图26.4中，猫科（Felidae）代表了一个更大的支系（Carnivora）中的一个支系，该支系还包括狗科（Canidae）。
一个分类单元只有在它是**单系**的（来自希腊语，意思是「单一族」）时才等价于一个分支，表示它由一个祖先物种及其所有后代组成（图26.10a）。与此相对应的是**并系**群（「临近族」），它由一个祖先物种和一些，但不是所有后代组成（图26.10b），或**多系**群（「许多族」），它包括远缘物种，但不包括它们最近的共同祖先（图26.10c）。

请注意，在一个并系群中，该群所有成员的最近共同祖先是该群的一部分，而在一个多系群中，最近共同祖先不属于该群。例如，一个由偶蹄类（河马、鹿和它们的近亲）和它们的共同祖先所构成的群组是并系的，因为它不包括鲸类（鲸、海豚和鼠海豚），而鲸类是该祖先的后代（图26.11）。相反，一个由海豹和鲸类组成的群体（基于它们相似的身体形态）是多系的，因为它不包括海豹和鲸类的共同祖先。生物学家避免定义这样的多系群；如果新证据表明一个现有群组是多系的，其成员将被重新分类。

##### *Shared Ancestral and Shared Derived Characters*
由于谱系变化的结果，生物具有与其祖先相同的性状，同时也具有与其祖先不同的性状。例如，所有的哺乳动物都有脊柱，但脊柱并不能将哺乳动物与其他脊椎动物区分开来，因为所有的脊椎动物都有脊柱。脊柱的出现早于哺乳动物与其他脊椎动物的分化。因此，对哺乳动物来说，脊柱是一个共有的祖先性状，一个起源于分类单元的祖先的性状。相反，毛发是所有哺乳动物共有的性状，但在它们的祖先中没有发现。因此，在哺乳动物中，毛发被认为是一个共有的衍生性状，是一个分支所特有的演化新质。
##### *Inferring Phylogenies Using Derived Characters*
共有的衍征对特定分支来说是独一无二的。因为生物的所有特征都是在生活史的某个时刻出现的，所以应该可以确定每个共同衍征首次出现在哪个分支，并利用这一信息推断演化关系。
为了举例说明这种方法，请考虑图26.12a所示的五种脊椎动物——豹、乌龟、青蛙、鲈鱼和七鳃鳗（一种无颌水生脊椎动物）各自的性状集。作为比较的基础，我们需要选择一个外群。**外群**是一个演化谱系中的一个物种或一组物种，它与我们正在研究的物种群组（**内群**）密切相关，但不属于该群。一个合适的外群可以根据形态学、古生物学、胚胎发育和基因序列的证据来确定。对我们的例子来说，一个合适的外群是文昌鱼，一种生活在泥滩上的小动物，（像脊椎动物一样）是脊索动物这个更大群组的成员。然而，与脊椎动物不同，文昌鱼没有脊柱。

在我们的分析中，在外群和内群中都发现的性状被假定为祖先的。我们还将假设图26.12a中的每个衍征在内群中只出现一次。因此，对于只在内群的一个子集中出现的性状，我们将假设该性状是在形成内群成员的谱系中产生的。
通过比较内群成员之间以及与外群成员之间的差异，我们可以确定哪些性状是在脊椎动物演化的各个分支点上衍生出来的。在我们的例子中，内群中所有的脊椎动物都有脊柱。这个性状在祖先的脊椎动物中存在，但在外群中没有。现在注意到可闭合的颌骨在外群和七鳃鳗中没有，但在内群的所有其他成员中存在。这表明，可闭合的颌骨出现在一个形成除七鳃鳗外的所有内群成员的谱系中。因此，我们可以得出结论，七鳃鳗是同族中其他脊椎动物的姐妹群。按照这种方法，我们可以将我们的性状表中的数据转化为系统发育树，根据它们的衍征将所有内群分类单元归入一个分类系统（图26.12b）。